大约25％的地球地面，至少30％的植物物种多样性4是山区。尽管单个植物生长的高度可能永远不会改变 ，但至关重要的是，个人（和人口）适应在该高度上生存
，这是植物生态学的重要组成部分 。高度和纬度已被认为是为了赋予与气候适应的发育和生理特征的综合征（包括矮人，对超紫罗莱氏光的耐药性 ，低温耐受性
，开花时间等）。但是，没有一致的性状与高度的特定环境成分（例如PO2）相关 ，这些特定可能揭示了直接高度适应的机制
。在这里
，我们调查了适应高度的想法，涉及直接传感跨海拔范围的氧浓度。哺乳动物对非常高海拔的适应性涉及缺氧诱导因子（HIF）氧感应系统的组件突变6,7,8（机械学上与植物的氧气途径9） ，表明将匹配的代谢与高度相匹配的重要性 。通过MET1-CYS2 ERFVII转录因子在植物中的氧气传感是由蛋白水解6（PRT6）N-Degron Pathway的PCO分支介导的
。11111111。去除Met1后
，使用分子O2氧化氨基末端半胱氨酸，通过精氨酸转移酶13氧化 ，并被E3连接酶PRT6识别
，以用于泛素蛋白介导的破坏（图1A） 。 　　我们认为，需要氧气的植物生化途径可能会受到与高度有关的进化压力
。导致叶绿素的四吡咯的合成取决于几个点的环境O2（扩展数据图1A）。发芽之后 ，在黑暗中的永久生长期间，叶绿素生物合成中间植物氯叶酸酯（Pchlide（Pchlide）累积
，因为血管仅具有光激活的叶绿体酶，用于pchlide降低14（光依赖性的NADPH-PROTOCHIRECH-PROTOCHLIDE氧化物氧化物酶（L-por） 。我们着手确定PO2的差异是否会影响通过氧气传感的四吡咯途径的通量 ，并成为进化适应性的靶标
。我们首先研究了代表不同被子植物进化枝的植物物种中的稳态浓度是否调节稳态的pchlide水平
，A。thaliana（rosid），索拉诺姆·番茄（Asterid） ，帕帕弗·somniferum（基底迪科特）和米型氨基化菌（Monocot）（Monocot）（图1B）（图1B） 。这表明
，将环境O2水平从27％（高氧）降低到5％（缺氧）降低了拟层幼苗中的Pchlide水平
。为了表明这不仅是通过途径的O2征用酶限制的与缺氧相关的通量的结果，我们还分析了A. thaliana流感突变体的稳态PCHLIDE水平。流感直接抑制了四吡咯合成的第一个投入的酶 ，谷氨酸tRNA还原酶（glutr）（glutr）（主要形式）是由hema1编码的主要形式 - 以下是抑制5-氨基乙酸（ALA）的合成
，是所有四翼酰胺的前体，所有tetrapyroles的前体 。提出的流感活性机制涉及POR ，Pchlide
，Glutr和Chl27（四吡咯合成的成分Mg-丙肾单甲基酯基酯基酯基酶3）；在黑暗，游离的辉石中（不能在没有光的情况下转换为叶绿素） 将POR作为与CHL27和流感的复合物的一部分结合。这种灭活复合物使流感能够与GLUTR活性相互作用并抑制ALA合成 ，从而降低了Pchlide水平16,17
。在轻度缺氧下，与常氧和高氧相比
，流感突变体中稳态的pchlide水平不受约束，表明在不同物种中观察到的氧相关的Pchlide水平受氧气感应（图1B ，扩展数据图1BD）。在A. Thaliana登录中Col-0（最初收集的海平面低于100 m（A.S.L.））在48 m A.S.L.（PO2 = 21.2 kPa）
，在没有所有5个ERFVII转录因子（使用与Apetala（RAP）和缺氧反应性ERF（HRE）rap2.18 RAP2.12 RAP2.2 RAP2.2 RAP2.2 RAP2.3 HERE1 HRE1 HRE2 HRE2（hereafter to as as as as ausfvii）的情况下，在很大程度上取消了这种下降 。此响应需要ERFVII
。在所有ERFVII中 ，Cys-to-Ala突变（Cys2Ala）（cys2ala）（去除Cys N-Degron）都显着降低了裂生幼苗的Pchlide水平
，类似于PRT6幼苗（其中所有Erfviis均稳定）（图1d）。PRT6或ERFVII基因的突变导致相反的稳定稳态稳定水平（PRT6较低，ERFVII较高）；RAP2.3的突变具有最大的作用 ，表明所有ERFVII都会促进此功能
，RAP2.3可能具有主要作用（扩展数据图2A，B） 。PRT6流感双重突变体显示出高水平的Pchlide等效于流感突变体中的Pchlide ，表明流感上游的稳定ERFVIIS ACT（扩展数据图2C）
。由于缺氧抑制了辉石水平
，因此我们分析了ERFVII在调节编码灭活复合物的成分表达中的作用，包括流感 ，Hema1，Chl27和Por（由三个基因编码
，其中两个（PORA和PORB）在eTiolated Searlings19中表达了两个基因，并表达 它编码叶绿素合成酶先前显示为氧气传感18。ERFVII通过PRT6对流感转录本的积累积极调节 ，而CHL27
，PORA，PORB和CHLM受负调节 ，并且该途径不调节HEMA1（扩展数据图2D） 。流感RNA的量随着缺氧的增加而大大增加
，这种反应在ERFVII突变体中被废除，而四吡咯合成基因的表达显示出相反的趋势（图1E ，扩展数据图2E）
。反映转录数据的情况下
，通过ERFVIIS缺氧增强了流感蛋白水平，而POR蛋白通过ERFVIIS抑制了POR蛋白的积累（扩展数据图2F）。流感proly型RNA积累的氧控制抑制在番茄链霉菌和囊性疟原虫中保守（图1F） 。 　　在A. thaliana中 ，在包含含有进化的ERFVII结合Site20的区域中
，C末端血凝素（HA）标记的ERFVIIS HRE2和RAP2.3与FLU基因相关，毗邻与起始ATG相似的ATG（先前在HRE2）在Fluip 20的响应中 ，相似的结合均可在播种机上进行相似的结合
。HRE2 – HA和RAP2.3 – Ha也显示出与先前显示由ERFVIIS调控的两个基因（PCO1和CRU1）的差异结合。HRE2与CHL27和CHLM基因的ATG-Proximal区域以及PORA和PORB的基因区域相似，而与HEMA1无关（图1G
，扩展数据图3） 。这些数据表明，Pchlide合成的O2调节是通过对PCO N-Degron途径的氧气传感 ，通过ERFVI-ERFVI-RENCOLDEND控制了GLUTR失活复合物的成分表达
，特别是负调节剂流感。 　　由于PO2随高度降低（图2A），因此可能影响稳态的pchlide水平 ，因此我们研究了Pchlide水平和高度之间的关系
。我们分析了Pchlide A. Thaliana（从欧亚大陆和非洲收集）
，Solanum Habrochaites（从南美收集），Solanum Cheesmaniae（从加拉帕戈斯群岛（Galapagos Islands）收集的）和B. distachyon（从土耳其收集的B. distachyon） ，从海平面上的天然群体中
，从海平面到达3,000 ms。具有不同的纬度范围（图2A，B ，扩展数据图4A
，B，补充表1a） 。当在48 m A.S.L.分析时（PO2 21.2 kPa） ，所有物种在登录收集高度与Pchlide稳态水平之间均呈正相关
。此外，thaliana和S. habrochaites中的Pchlide量取决于环境O2浓度
，缺氧导致较高高度的加入中的Pchlide水平较大（图2B，C）。在A. thaliana中 ，稳态的Pchlide水平与浸没耐受无关（扩展数据图4C
，补充表1C） 。由于Pchlide的增加（在光线下产生单线氧气），在转移到高空中收集的光线的光 ，深色生长的幼苗之后
，在48 m A.s.l.比在较低高度收集的那些；该效果取决于环境O2水平和功能性PRT6（扩展数据图5）
。这些结果表明，Pchlide的积累与登录收集的高度之间存在关系 ，这表明通过PCO N-Degron途径适应氧气传感和/或下游信号传导
，该途径微调稳态PCHLIDE水平到局部大气中的O2水平，潜在地避免了损坏的光伴关系的单氧氧气产生。与这种关系一致 我们发现 ，在48 m A.s.l.生长的曲霉中流感转录本的积累 。（PO2 = 21.2 kPa）受到收集登录的高度的强烈影响（也就是说
，在高海拔登录中的流感较少）和环境O2水平（图2D）
。链球菌的收集高度和流感表达之间存在相似的关系（在高海拔加入中流感表达较低）（图2E）。相反，与21％氧气中生长的pora ，Porb和CHLM（但不是CHL27或HEMA1）的转录本的转录本的量更高，而在15％的氧气中
，氧气较高（扩展数据图6A） 。POR蛋白在高海拔A. thaliana登录Sha（最初在塔吉克斯坦收集到3,400 m a.s.l，PO2 = 13.9 kpa） ，与低空col-0相比
，通过Intogress in Intergress从prt6-1插入了八个shaa（prt），该shaa（prt in the sha）氧气途径；与SHA相比 ，PRT6SHA中相反的流感蛋白积累增加（扩展数据图6B）
。与观察到的野生物种的稳态PCHLIDE水平与升高之间的关系相反
，耕种的藜麦（Quinoa，最近在高安第斯山脉中驯化）的高度依赖高度依赖于高度依赖于Pchlide的堆积（图2F）。 　　降低的PO2只是一个依赖高度的参数：其他包括大气压力 。因此 ，我们评估了位于极端高度的两个地点的植物植物中的稳态PCHLIDE水平和流感表达（站点SB：52.829809°N -1.249732°E
，48 m A.s.l.2,479 M A.S.L.，PO2 = 15.7 kPa）（扩展数据图7）。与低空位点SB相比 ，在高空位点在高空位置生长时
，高空登录SHA的Pchlide水平要低得多，而在ERFVII突变突变体中 ，Pchlide水平在两个位点保持相似（扩展数据图8A）
。与po2 21.2 kPa相比，ESPE的thaliana高度血液中的Pchlide的稳态水平降低
，与15％环境O2中SB的积累相似（图2G）。与SB相比，在ESPE的环境O2浓度下生长的植物的流感转录量也增加了 ，尤其是在高海拔加入中
，与SB低于15％O2的植物中生长的植物中的流体转录量相似（图2D，H） ，而PORA
，PORB和CHLM转录物的量较低 。8b）
。这些数据表明，在控制稳态的PCHLIDE水平时 ，O2是高度座椅所感知的主要成分。他们还表明
，高海拔种群通过提高的O2敏感性适应了降低环境O2，并且这发生在系统发育较远的被子植物物种中 。在PO2 21.2 kPa处的高海拔加入中流感转录本的积累降低表明 ，与低海拔辅助相比
，它们表现出较低的ERFVII活性
。总而言之，对O2的敏感性决定了下游的Pchlide水平 ，该水平是通过调节ERFVII介导的流感表达来量身定制的。 　　由于在不同高度上进行的分析表明，对大气O2的敏感性（如Pchlide的积累及其调节性成分流感所表明的）
，并具有海拔高度，因此我们检查了经典缺氧相关基因的表达 。ADH1 ，PDC1
，PGB1和SUS4转录本的表达（核心低氧缺氧诱导的基因22的成员通过ERFVIIS通过PCO N-Degron Pathway23调节的基因23）高度依赖于A. thaliana和S. s. s. habroches的访问量和环境氧气的高度（Figse）（Figse nc habrochays）（Fig）clig.habrochaite nc extry nc
。这表明高度适应不限于Pchlide的积累，并且是被子植物中氧气传感的中心特征。此外 ，它表明 - 与流感调节相似 - 在高氧气水平上
，Erfviis在低海拔辅助介质中比在高海拔量中更活跃 。接下来，我们测试了Erfviis是否活跃在PO2 21.2 kPa的低空登录Col-0的拟层幼苗中
。Col-0中的Pchlide水平介于PRT6和ERFVII突变体中的Pchlide水平（图1d） ，表明ERFVII抑制活性。Col-0中PCO2活性的增加导致Pchlide的水平升高
，这表明活跃的ERFVII可能是不稳定的，但是通过去除PRT6活性来抑制这种过度蓄能的稳定性（图3B） 。 　　为了了解通过氧气传感适应高度适应的遗传机制 ，我们研究了高海拔A. Thaliana登录SHA中ERFVII-PCO N-DEGRON途径的成分的影响。我们将Col-0 Erfviis Rap2.3和HRE2（由其自己的启动子驱动的表达）的野生型和Cys2ala稳定版本转换为SHA
。在PRT6SHA中
，表达SHA和HRE2（Cys2ala）表达SHA的SHA（但在表达野生型col-0 Rap2.3）中表达SHA和HRE2（Cys2ala），流感 ，PORA和PORB的表达受到显着影响，导致PCHLIDE的影响（图3C
，d）产生。此外，在PRT6SHA和RAP2.3（CYS2ALA）表达SHA中 ，与缺氧相关基因的表达增强了（扩展数据图9a
，b） 。这表明组成型稳定的ERFVIIS在SHA中与Col-0一样有效地减少了Pchlide
。因此，在SHA中 ，稳定ERFVII（包括流感功能）的组件在包括流感功能（包括流感功能）（否则更改上游成分都不会影响SHA中的高型粉状水平）。Col-0和SHA之间PRT6 N-Degron途径的PCO分支的成分的表达并没有显着差异
，并且Col-0和SHA流感基因的序列是相同的（扩展数据图9C，D） 。来自SHA×ERFVII互相杂交的拟南树的幼苗显示出低的Pchlide稳态水平 ，表明SHA中的ErFVII活性（在抑制Pchlide水平中）具有与COL-0中的强度相同（扩展数据10）
。该结果还表明存在低空登录Col-0中氧气传感的主要阻遏物。我们通过测量与流感和缺氧相关基因的HRE2-HA占用率（已显示出与HRE2结合的HRE2-HA（参考文献20））
，进一步分析了Col-0和SHA中的ERFVII活性 。在21.2 kPa的PO2中，在SHA和COL-0背景中 ，PRT6突变体的HRE2 – HA占用率很高（HRE2稳定）
，而在野生型中， HRE2 – HA在SHA中的占用率低于Col-0中的占用率（图3E）
。在15％环境O2中生长时 ，SHA和Col-0的占用率增加。因此，在高海拔遗传背景下
，在高环境中，ERFVII的占用率更高 ，但是低海拔和高海拔遗传背景的HRE2活性对缺氧有反应 。最后
，蛋白质印迹分析表明，在PO2 21.2 kPa时 ，Col-0的HRE2 – HA丰度高于SHA
，但使用蛋白酶体抑制剂硼替函的治疗导致两个辅助的HRE2 – HA的丰度显着较高（图3F）
。 　　在这里，我们证明了高度适应性涉及通过ERFVII积累和活性介导的氧气感应的敏感性对大气O2的敏感性。我们表明 ，通过ERFVII调节
，这种适应会影响两个不同的特征：与缺氧相关的基因表达和稳态的Pchlide水平（主要是通过流感和POR的氧气调节表达） 。预防游离Pchlide积累是由POR – Pchlide -Chl27复合物介导的ALA合成速率的结果，这会触发glutr24的流感失活。POR表达与环境氧浓度的偶联可能使POR蛋白与Pchlide水平匹配 ，从而使POR与游离的Pchlide结合
。在生态学上
，一旦幼苗到达土壤表面并在光中开始叶绿素合成开始，将四吡咯（需要分子O2）与环境O2浓度相匹配 ，以提供最有效的Pchlide水平。高度适应性涉及对氧气感应系统的活性进行微调，该系统的作用像是节拍测量高度的高度（图3G）
，也许是通过对PCO N-Degron途径的负调节来调节 。ERFVII转导氧气传感，以影响输出 ，包括与缺氧相关基因的表达
，稳态PCHLIDE水平（通过灭活复合物成分调节ALA合成）以及可能需要分子氧气的其他生化途径
。高度适应能够解码环境氧水平（由局部PO2确定）在不同高度下提供等效的输出，例如 ，在低空（高PO2）适应的低空访问中
，在低海拔高度与高度高度的高度（低po2）访问中的pchlide水平（高PO2）访问。 　　尽管这项研究仅研究了永久幼苗，但其他发育阶段（包括类似的阶段 ，例如地下根茎衍生的芽孢杆菌）也可能具有类似的自适应机制
，因为稳态的pchlide水平是叶绿素合成的重要调节剂，并且已经证明了流感在光条件下影响氯植物的供应 。值得注意的是 ，通过氧气传感调节四吡咯合成
，也发生在蓝细菌中，蓝细菌与叶绿体共有共同的祖先25
。先前的研究表明 ，氧气传感是肌形生成的重要特征。18 。在这里，我们证明在这个重要发育阶段的氧气感应与遗传适应高度有关
。我们表明
，局部环境绝对O2浓度调节与缺氧相关的基因的表达和稳态的PCHLIDE水平（叶绿素生物合成的生化中间体）在通过氧气的高度种类中，在氧气中的高度座。这提供了适应绝对升高的一般机制 ，该机制可能在整个被子植物中可以保守 。此外
，由于这种机制似乎在藜麦的繁殖中没有选择，因此它可能代表了在非适应性高度上改善作物的未开发性状26
。它还代表了与植物生态适应有关的组成部分。随着全球变暖导致野生和作物植物迁移到更高的高度27 ，这种机制的相关性将越来越重要 。
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